Conocimientos previos:

• Célula
• ADN
• Gen
• Especie

Resumen

La evolución biológica, es la descendencia que tiene una especie o población hasta adquirir modificaciones. En este artículo se da una visión general de la historia de la vida y la teoría de la evolución de Charles Darwin, la cual afirma que los organismos modernos son descendientes de organismos antiguos con modificaciones acumuladas a través del tiempo y mediante selección natural. Se expone además los procesos fundamentales de la evolución como la mutación, migración, deriva génica y reproducción no aleatoria y cómo actúan entre las poblaciones.

Introducción

La evolución biológica, es la descendencia que tiene una especie o población hasta adquirir modificaciones. La evolución en sí, nos ayuda a comprender la historia de la vida. El proceso de evolución se puede resumir en tres frases: El material genético (ADN) mutan (hay cambios en la secuencia original); los individuos se seleccionan, las poblaciones evolucionan. La evolución es impulsada por la selección natural, la relación entre los rasgos físicos del organismo y su éxito en la reproducción, así como la deriva génica (Understanding Evolution. 2017).

Historia de la vida

La historia de la vida se remonta aproximadamente entre 4.1-4.3 mil millones de años, justo después de la formación de los océanos hace 4.4 mil millones de años (Dodd et al., 2017).   Las similitudes entre todos los organismos actuales (ADN, membrana plasmática, ribosomas, enzimas de polimerización de ADN y ARN, proteínas, etc.) indican la presencia de un ancestro común a partir del cual todas las especies conocidas han cambiado a través del proceso de la evolución.

El inicio de la vida fue de manera simple conformado de organismos unicelulares la cual fue la forma dominante en los principios de la vida; muchos procesos evolutivos tuvieron que pasar estos organismos para formar la vida actual (Nisbet & Fowler, 1999).  Uno de los primeros cambios evolutivos de gran importancia fue el desarrollo de la fotosíntesis (conversión de luz en energía para la célula en forma de azúcar), esta adaptación celular condujo la acumulación del oxígeno en la atmósfera, lo que ocasiono un ambiente de oxidativo. Este fenómeno que apareció de manera gradual, condujo a que otros organismos se adaptaran o se seleccionaran y evolucionaran a formas más complejas incluso indujo a la asociación entre individuos dando origen a los organismos eucariotas y los organismos multicelulares (Anbar et al., 2007; Gerhart & Kirschner, 1997; Knoll, Javaux, Hewitt, & Cohen, 2006). Posterior a este evento de en el cual los organismos unicelulares se asociaron evolucionando a una forma multicelular estos empezaron a diferenciarse y realizar funciones más complejas [24]. Una de estas funciones fue la reproducción sexual, la cual implica la fusión de dos células y dar origen a un cigoto en un proceso conocido como fertilización, este es el principal proceso de reproducción para la gran mayoría de organismos eucariotas macroscópicos incluyendo plantas, animales y hongos. Sin embargo, el origen y la evolución de la reproducción sexual siguen siendo un enigma para los biólogos y un proceso complejo que requiere de un gran gasto en energía (Otto & Lenormand, 2002). En muchas especies, se necesita tiempo y energía para asegurar un compañero sexual; por ejemplo, muchas plantas para asegurar la polinización, invierten sus recursos en la visualización de la flor, la producción de aromas y néctares como recompensas para el polinizador (Diamond, Binstock, & Kohl, 1996). Los individuos que alcanzan una edad reproductiva han superado y sobrevivido a su entorno actual por lo que su genoma ya es una garantía para la supervivencia, pero aun así, los organismos sexuales toman el riesgo de mezclarse su genoma con el de otro. Se han propuesto diversas hipótesis sobre el sexo como librar al genoma de mutaciones, la adquisición “rápida” de mutaciones benéficas, o beneficia a los organismos para evitar infecciones parasitarias (Hamilton, Axelrod, & Tanese, 1990). Sin embargo, estas justificaciones evolutivas carecen de suficiente evidencia y sustento para soportar el ¿por qué? de los altos costos del sexo, que incluyen tiempo y energía para encontrar a un compañero. Ya que, durante el apareamiento, los individuos suelen ser menos capaces de reunir recursos y de evadir a los depredadores. El apareamiento también introduce el riesgo de enfermedades de transmisión sexual y de elementos genéticos no benéficos. Ademas, de que se interrumpen los genes favorables por la transferencia de la mitad del genoma, que es mezclado con la del compañero sexual a la siguiente generación (Megan Scudellari, 2014). A todos estos argumentos se le conoce como la paradoja del sexo, la cual ha dejado a los biólogos en un callejón sin salida evolutivo (Otto & Lenormand, 2002).

Posterior a esta incertidumbre que es el origen del sexo, durante la evolución de los seres vivos hubo una explosión de organismos acuáticos, y surgen también los animales bilaterales con una parte anterior y una posterior (cabeza y cola) (Gillis, Fritzenwanker, & Lowe, 2012). Antes de que las plantas colonizaran toda la tierra, los microorganismos prepararon su llegada. Hace unos 416 millones de años (durante el devónico; ver eras geológicas) surgieron las primeras innovaciones paleobotánicas más importantes como la arborescencia (estatura árbol), aumentó de la penetración de las raíces y la expansión de la asociación árbol-microbio, las semillas ayudaron a la dispersión de las plantas, y se abandona la dependencia reproductiva en los hábitats de tierras húmedas, pudiendo colonizar zonas áridas. Estos eventos dieron como resultado grandes aumentos en el espesor y la extensión de los suelos (Algeo, Chen, Fraiser, & Twitchett, 2011).  En este periodo surgen también los primeros tetrápodos (organismos con cuatro extremidades, ambulatorias o manipulatorias) a principios del Devónico Medio (Shu et al., 1999). Posterior al devónico, hubo una explosión en la biodiversidad diversificándose los amniotas que son los ancestros de los mamíferos; surgen en la tierra cambios climáticos importantes con una tendencia general de climas tropicales en el pérmico. Durante este periodo se vio la radiación de muchos grupos de coníferas (Cisneros et al., 2015; Collinson, Hammer, Askin, & Elliot, 2006).

Posteriormente, surgen una rama (clado) muy diversificada de reptiles, los dinosaurios; el cual tuvieron una extinción masiva durante el Cretácico-Terciario poniendo fin a la era Mesozoica, durante ese periodo los dinosaurios fueron los vertebrados terrestres dominantes. El registro fósil evidencia que las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios y, por lo tanto algunos taxónomos consideran a las aves como un subgrupo dentro del clado  Dinosauria (Feduccia, Auk, & Hill, 2002). Las aves actuales son los descendientes directos de los dinosaurios  que sobrevivieron a esta extinción masiva (Rensberger & Watabe, 2000). Durante este periodo hubo un evento importante conocido como la “Extinción masiva del Cretácico-Terciario” (evento K-Pg) alrededor de las tres cuartas de los organismos en el planeta desaparecieron rápidamente (Renne et al., 2013). El evento K-Pg se puede observar en las rocas marinas y terrestres como una capa fina de sedimentos llamado el límite K-Pg, caracterizado por altos niveles de iridio abundante en los asteroides y raramente encontrado en la corteza terrestre (Schulte et al., 2010). Este evento catastrófico sobre el medio ambiente, incluyo un invierno persistente haciendo imposible la fotosíntesis en plantas y plancton (L. Alvarez, W. Alvarez, Asaro, & Michel, 1980). La hipótesis de impacto de un asteroide, conocida como la hipótesis Alvarez, se reforzó por el descubrimiento de los 180 kilómetros de un cráter en Chicxulub, en el Golfo de México en la década de 1990, proporcionando evidencia concluyente de escombros de impacto de un asteroide (Schulte et al., 2010). Grupos de animales como los mamíferos, fueron los que sobrevivieron a esta catástrofe, y apesar de estar restringidos en tamaño y nichos, fueron estos los que se convirtirían en los vertebrados terrestres más abundantes. Rápidamente aumentaron de tamaño y su diversidad, surgiendo la era de los mamíferos llamada la era Cenozoica (Wilson et al., 2012). La extinción en masa aceleró la evolución, proporcionando oportunidades para nuevos grupos de organismos como los mamiferos, llegando a dominar la tierra en la que actualmente vivimos (Valkenburgh, 1999).

Charles Darwin y la Teoría de la evolución

A pesar de que a Charles Darwin se le considera por muchos como el “padre” del pensamiento evolutivo, él fue influenciado y guiado por las obras de otros científicos antes que él. Las teorías y las ideas propuestas por sus predecesores estaban limitados a la información disponible en el momento. El propio Darwin no tenía conocimiento de la genética y, por tanto, su teoría de la selección natural como explicación de la evolución se basa únicamente en lo que observó y supo en ese momento. Darwin, intrigado por la distribución geográfica de la vida silvestre y el registro fósiles que comenzó investigaciones detalladas y comparaciones hasta concebir su teoría de la selección natural. Estableció que todas las especies de vida han descendido a partir de ancestros comunes (Darwin, 1859, 1872) y en una publicación conjunta con Alfred Russel Wallace pronunciaron la teoría de evolución que dicta qué la ramificación de la evolución es el resultado del proceso de selección natural, la cual, es la lucha por la supervivencia y tiene un efecto similar a la selección artificial por la selección de las crías.

La teoría de la evolución afirma que los organismos modernos son descendientes de organismos antiguos y que las modificaciones acumuladas a lo largo del tiempo explican los cambios y diferencias aparentes entre las formas de vida modernas. Esta teoría del “descenso con modificación” fue central en el argumento de Charles Darwin sobre la evolución biológica, una idea encabezada por Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). Este proceso cambia a los organismos durante el tiempo como resultado de modificaciones en los rasgos físicos o conductuales hereditarios. Los cambios que permiten a un organismo adaptarse mejor a su entorno, le ayudán a sobrevivir y tener más descendencia (Understanding Evolution, 2017).  La evidencia de la diversidad y la similitud viene de la anatomía comparada y la embriología comparativa (De Robertis, 2008; Duboule, 2010). A menudo, nos encontramos con características anatómicas similares en animales y plantas que se utilizan para diferentes funciones. Ejemplos de ello son la mano humana utilizada para agarrar y cuya anatomía es similar a la de un perro usado exclusivamente para caminar, por otro lado, la similitud anatómica del esqueleto de la aleta de una ballena utilizado para la natación, o el ala de un murciélago, utilizado para el vuelo (Genre, 1848). Estas estructuras óseas son sorprendentemente similares en su plan anatómico, lo que sugiere que los cuatro animales son todos descendientes de un animal ancestral común (Gaucher, Kratzer, & Randall, 2010). Por otro lado, algunos animales tienen estructuras con forma o función similar, pero no estaban presentes en el último ancestro común de estos, como las alas de los insectos y las alas de las aves. En los casos de los organismos que claramente no están relacionados y han evolucionado estructuras similares para la misma función, esta similitud estructural es el resultado de una evolución convergente. Tales estructuras se llaman análogas, lo que indica que su similitud es funcional, pero a diferencia de las similitudes homólogas, no es el resultado de la descendencia con modificaciones (Understanding Evolution, 2017).

Procesos fundamentales de la evolución

Es fundamental para el proceso de la evolución exista una variación genética (cambios en la secuencia de genes: material hereditario) el cual actúa mediante selección natural (competencia de recursos, reproducción, depredación, etc.) para que este proceso se produzca. Un proceso fundamental en la evolución es que los cambios y diferencias genéticas (mutaciones) deben ser heredadas y transmitidas a las siguientes generaciones, a este mecanismo se le conoce como descenso con modificación.

Mecanismos de cambio

Las mutaciones o cambios en la secuencia en el material hereditario, puede presentarse de manera espontánea o por agentes externos en el medio ambiente. En los organismos multicelulares o pluricelulares deben de encontrarse en las células reproductivas, para que estas puedan ser transmitidas a la siguiente generación y posteriormente deben estar presentes en una población de individuos de una especie.  Sin mutación no habría cambio, y sin cambio la vida no podría evolucionar (Lewin, 2004).

Migración

Otro proceso de cambio en la evolución es la migración. La migración es el movimiento de poblaciones de diferentes zonas biogeográficas. Si la población migrante se reproduce en la nueva población, existirá transferencia de genes de una población a otra a este proceso se le denomina como flujo génico. El flujo génico puede introducir variantes de genes (alelos) nuevos en una población o cambiar la frecuencia de los que ya estaban presentes.

Deriva génica

La deriva génica es un cambio al azar en la composición de los genes en una población. Este proceso se vuelve relevante cuando el tamaño de una población se reduce en forma drástica por razones no relacionadas con la presión de la selección natural (cuello de botella), o cuando una población reducida en el número de individuos se separa de una mayor (efecto fundador). Un ejemplo del efecto fundador se da en poblaciones de animales y/o plantas que colonizan islas (Curtis H, 2008).

Apareamiento no aleatorio o preferencial

El apareamiento preferencial, es un proceso no aleatorio el cual permanece en equilibrio en su composición genética y, por lo tanto, no producirá un cambio evolutivo; siempre y cuando no actúe la selección natural o ningún otro factor que produzca una mutación. Este proceso fue modelado matemáticamente y se le conoce como principio de Hardy-Weinberg (Crow, 1999). En las poblaciones humanas, en general suelen seleccionar a sus compañeros (apareamiento no aleatorio) por sus rasgos observables guiado por valores culturales o reglas sociales. Por lo general, el apareamiento resulta en rasgos físicos similares como el color de piel, estatura y personalidad. Un proceso similar, es llevado a cabo por los productores de plantas y animales, mejorando intencionalmente las variedades o creando nuevas; asegurándose de que el apareamiento no sea al azar. Cuando el productor selecciona con base en los rasgos deseados espera aumentar la frecuencia génica de esos rasgos en las futuras generaciones.

Incluso sin la intervención humana, la mayoría de los animales seleccionan cuidadosamente a sus compañeros sexuales, por lo tanto, la reproducción no es al azar. Charles Darwin observó este hecho en su libro “El origen del hombre y la selección en relación al sexo” (Darwin, 1871). En esta obra Darwin sugiere que la elección femenina entre machos competidores conduce a diferencias en las características raciales. Por lo tanto, la selección de la pareja sexual es una poderosa fuerza de evolución con efectos similares a los de las selección natural (Darwin, 1871).

Evidencia molecular y su relación evolutiva

La evolución molecular es el proceso de cambio en la composición de la secuencia de celulares moléculas tales como ADN , ARN y proteínas a través de generaciones (Hagen, 1999). Además, mediante herramientas moleculares se han demostrado similitudes entre los organismos en sus secuencias de genes y proteínas, determinando su relación evolutiva. Estas evidencias moleculares, soportan la teoría de la evolución, ya que, las modificaciones mencionadas por Darwin son en realidad el resultado de mutaciones en nuestros genes, y por ende, en nuestras proteínas las causales de los rasgos físicos en los organismos.

Genómica comparativa

El gran principio de la genómica comparativa es, analizar las características comunes de los organismos codificadas en su ADN. Dicho de otro modo, las secuencias de ADN que codifican proteínas o ARNs son las responsables de las funciones, y estas se conservaron desde el último ancestro en común y, por lo tanto, deben estar conservadas en su secuencia genómica (Hardiso, 2003).

Diferentes organismos pueden comprarse a pesar de sus diferencias fenotipicas y con respecto a su relación de parentesco (distancias filogenéticas). Se pueden conocer los genes conservados en organismos con más de mil millones de años desde su separación. Por ejemplo, la comparación de los genomas de las levaduras, gusanos y moscas, revela que estos eucariotas tienen genes que codifican para muchas proteínas similares y este conjunto de proteínas son aproximadamente del mismo tamaño en moscas y gusanos  y en la levadura son del doble de tamaño (Rubin, 2000). Pero la genómica comparativa su objetivo no solo es discriminar secuencias conservada o divergentes a partir de ADN sin función, este enfoque también contribuyendo a la identificación de ciertos segmentos de ADN funcionales como los exones (secuencias que generan proteínas), ARNs no codificantes y regiones reguladoras de genes. La genómica comparativa es, una disciplina poderosa que nos brinda información sobre el origen evolutivo y función, por lo que se está volviendo una herramienta informativa muy poderosa, ya que, cada día se acumulan más datos de secuencias genómicas de diversos organismos (Hardiso, 2003).

Un ejemplo de esto es la comparación del genoma de la mosca de la fruta con el genoma humano el cual ha revelado que comparten un conjunto básico de genes alrededor del 70% de los genes se conservan. Los investigadores también han descubierto que el 33% de los genes humanos implicados en el cáncer tienen un homólogo en la mosca de la fruta (Adams, 2000).

Estas comparaciones genómicas hacen de los organismos modelo (ratón, rata, pez cebra, entre otros) sean de gran importancia para la investigación de las enfermedades humanas. Además de sus implicaciones en la salud, la genómica comparativa pueden beneficiar a nivel biotecnológico y ecológico (Adams, 2000; Equence, Iology, The, Consortium, & Consortium, 1998; Waterston et al., 2002). A medida que la tecnología de secuenciación es más sencilla y menos costosa se han encontrado amplias aplicaciones en la agricultura, ganadería, industria biotecnología, asi como en la zoología como una herramienta que separa las diferencias a menudo sutiles entre diferentes especies. Estos avances, pueden aportar el reordenamiento taxonómico de algunas ramas del gran árbol de la vida, así como el punto de nuevas estrategias para la conservación de las especies raras y/o en peligro de extinción (Touchman, 2010).